Vous cherchez...

 
Une recherche
   
   
 
 
Biodisponibilité des éléments minéraux dans la rhizosphère
(ACR)
- Mot(s) clé(s) :
Objet d'étude : blé dur, graminée, haricot, légumineuse, mycorhize, nodosité, phosphatase, pin maritime, racine, rhizobium
Question sociétale et finalité, contexte : relation plante-microorganisme
Echelle d'étude : rhizosphère
Afficher la suite
Objet d'étude : blé dur, graminée, haricot, légumineuse, mycorhize, nodosité, phosphatase, pin maritime, racine, rhizobium
Question sociétale et finalité, contexte : relation plante-microorganisme
Echelle d'étude : rhizosphère
Dispositif technique et méthode d'étude : modélisation
Composé chimique, Facteur du milieu : cuivre, exsudat racinaire, phosphore, polluant métallique, sol
Phénomène, processus et fonction : biodisponibilité, fixation d'azote, nutrition des plantes, nutrition minérale, ph, symbiose
Réduire

- Description détaillée :
Axe 1. La stratégie de recherche reposera sur l'investigation d'assez larges populations de sols Afficher la suite
Axe 1. La stratégie de recherche reposera sur l'investigation d'assez larges populations de sols permettant la mise en oeuvre de méthodes statistiques multivariées (ACP, analyse discriminante des redondances) pour évaluer les relations entre ces paramètres et divers descripteurs de la spéciation de Cu en solution (évaluée par polarographie et potentiométrie) et dans le solide (extractions chimiques 'sélectives' et signatures isotopiques), de sa mobilité chimique (pouvoir-tampon et Cu-DGT) ainsi que divers descripteurs de la biodisponibilité de Cu évaluée en biotests en conditions contrôlées et in situ, au champ (teneurs en Cu des racines et parties aériennes x biomasse et longueur des racines).
L'approche par modélisation sera mise en oeuvre à trois niveaux : (i) selon une approche statistique sans a priori, (ii) selon une approche mécaniste de la spéciation (code de calcul de spéciation ECOSAT/NICA-Donnan) et de la mobilité (modèle DGT) et (iii) selon une approche mécaniste de l'acquisition (modèle type Cushman-Barber) ne prenant pas en compte la spéciation de Cu, dans un premier temps.
Enfin, sur le plan expérimental, en vue de tester l'hypothèse d'un rôle majeur des ligands organiques exsudés par les racines, différents niveaux de carence en fer seront imposés et nous utiliserons des génotypes mutés dans leur capacité à sécréter des phytosidérophores ou à transporter le complexe métal-phytosidérophore.

Axe 2. La stratégie de recherche s'appuiera sur la comparaison de génotypes contrastants dans leur efficacité d'acquisition de P évaluée in situ, au champ et en conditions contrôlées au laboratoire. Il s'agira (i) de génotypes ou lignées issues de programmes de sélection variétale (cas du haricot permettant l'accès au matériel développé par le CIAT et le consortium international PHASEOMICS), ou (ii) de génotypes de Medicago truncatula mutés dans leur capacité à former des symbioses avec des bactéries fixatrices d'azote (nod-) et/ou des champignons endomycorhiziens (myc-). Un point important consistera à valider dans divers types de sols nos acquis obtenus en conditions hydroponiques montrant que les fonctions ciblées sont régulées par la disponibilité de P et, le cas échéant, à réviser, en incorporant de telles boucles de rétroaction, les modèles de nutrition minérale et de prédiction de la biodisponibilité de P qui sont mis en défaut dans les situations de faible disponibilité de P. Axe 1. L'utilisation de fongicides cupriques est le cas le plus massif de pollution diffuse des sols, viticoles notamment, en lien avec des pratiques agricoles. La mise en place actuelle au niveau européen d'une réglementation plus stricte sur les doses utilisées témoigne de la prise de conscience des risques associés à ces pratiques : augmentation de la biodisponibilité, voire de la toxicité de Cu dans ces sols. Ce métal pose avant tout problème pour la biocénose du sol et pour les cultures (phytotoxicité). Nos travaux porteront essentiellement sur le blé dur qui est l'espèce dominante en phase d'interculture, mais aussi dans les situations de déprise viticole, fréquentes en Languedoc-Roussillon.

Axe 2. En Europe occidentale, la gestion de la nutrition phosphatée des plantes cultivées a longtemps été limitée à la gestion de la fertilisation, l'objectif étant de maintenir ou d'augmenter la disponibilité de P dans le sol. Les impacts économiques et environnementaux de telles pratiques sont à l'origine d'une volonté de réduction des intrants et de l'apparition de nouveaux modes de gestion (agriculture raisonnée et biologique). L'apparition de situations de fourniture sub-optimale de P qui doit en résulter devrait permettre aux actions exercées par les racines et interactions avec les microorganismes rhizosphériques, symbiotiques notamment, de peser davantage dans le déterminisme de la biodisponibilité de P et donner ainsi un poids plus important à la sélection de génotypes à forte efficacité d'acquisition de P.
Axe 1.

Axe 2.

Un enjeu majeur est de développer désormais une production agricole ou forestière intégrée, durable, respectueuse de l'environnement par une utilisation rationnelle, pérenne et conservatoire des ressources, des biens et des services produits par les écosystèmes naturels et cultivés. Pour cela, il convient de repenser en profondeur la gestion de la nutrition minérale des végétaux, et plus généralement l'acquisition des éléments minéraux, y compris ceux qui sont potentiellement toxiques.

La première finalité des recherches est de contribuer à la maîtrise et la prédiction de la biodisponibilité des éléments minéraux, qu'ils soient nutritifs ou impliqués dans la problématique de pollution diffuse des sols agricoles par les éléments traces métalliques, en lien avec des pratiques agricoles telles que : (i) valorisation agricole des déchets urbains (épandage de boues de station d'épuration et des composts qui en sont dérivés), (ii) épandage d'effluents d'élevage (contamination en Cu et Zn par les lisiers), (iii) d'engrais phosphatés (contamination en Cd) et (iv) de pesticides à base de sels métalliques (contamination en Cu en viticulture conventionnelle et en agriculture biologique).

Dans l'axe 1, la finalité est de disposer d'indicateurs qui permettent d'évaluer les risques associés à ce type de pratiques, qu'il s'agisse de risques pour l'environnement, pour les cultures elles-mêmes (phytotoxicité) ou la qualité des produits récoltés.

Dans l'axe 2, une prédiction plus fine de la biodisponibilité se P doit permettre l'accompagnement de la réduction des intrants fertilisants en agriculture qui est désormais souhaitée au niveau européen.

La seconde finalité des recherches s'inscrit précisément dans la problématique d'une gestion parcimonieuse des intrants minéraux, en visant à contribuer au développement de pratiques culturales et sylvicoles, itinéraires techniques et systèmes de cultures innovants, en vue d'une meilleure utilisation du potentiel offert par les génotypes végétaux et leurs auxiliaires microbiens (en optimisant leur activité et leur croissance). En effet, le contexte antérieur de l'agriculture a conduit à la sélection de génotypes performants en conditions de fourniture optimale d'éléments nutritifs. Or, ces mêmes génotypes ne s'avèrent pas toujours performants en conditions de fourniture sous-optimale. Il est donc nécessaire d'identifier du matériel végétal qui présente une plus grande efficacité d'acquisition de nutriments tels que P. De manière générale, la réduction des intrants devrait conduire à une meilleure valorisation des ressources du sol, notamment de ses ressources biologiques impliquées dans le déterminisme de la biodisponibilité des nutriments, tels les microorganismes de la rhizosphère. Axe 1. Evaluer et modéliser la mobilité chimique du cuivre dans la rhizosphère et son rôle dans le déterminisme de la biodisponibilité du cuivre pour le blé dans des sols à antécédent viticole

UMR TCEM INRA-ENITA Bordeaux (L. Denaix, A. Mollier, S. Pellerin & A. Schneider)
LGE CNRS-Univ. Paris VII (M.F. Benedetti)
UMR BPMP CNRS-INRA-Agro.M-UM2 (J.F. Briat, C. Curie & S. Mari)
Univ. Hohenheim-Stuttgart (G. Neumann & N. Von Wirén)

Axe 2. Evaluer l'importance de la fonction d'exsudation dans le déterminisme de labiodisponibilité du phosphore pour des légumineuses en situation de fourniture sub-optimale

UMR DGPC INRA-CIRAD-Agro.M (J.M. Prosperi & D. Desclaux)
CIAT Cali (S. Beebe )
Consortium PHASEOMICS
UMR MGS INRA-Univ. Bourg. Dijon (C. Mougel & P Lemanceau)
China Agricultural University (F.S. Zhang & J. Shen) University of Western Australia (H. Lambers & Z. Rengel)
ETH Zürich (E. Frossard & M. Bucher)L'objectif central est de préciser le déterminisme de la biodisponibilité des éléments minéraux du sol, particulièrement en conditions de disponibilités faibles (cas de P) ou excessives (cas de Cu). Ces deux éléments-modèles structurent les deux axes de recherche au sein de cette activité :

Axe 1. Evaluer et modéliser la mobilité chimique du cuivre dans la rhizosphère et son rôle dans le déterminisme de la biodisponibilité du cuivre pour le blé dans des sols à antécédent viticole.

Dans ce contexte, l'objectif principal est d'évaluer le rôle de la spéciation et de la mobilité chimique de Cu dans le déterminisme de la biodisponibilité, avec un investissement particulier sur deux paramètres-clefs, a priori : concentration/nature des ligands organiques et pH, susceptibles de fortes variations dans la rhizosphère, notamment chez le blé dur (exsudation de phytosidérophores).

Axe 2. Evaluer l'importance de la fonction d'exsudation dans le déterminisme de labiodisponibilité du phosphore pour des légumineuses en situation de fourniture sub-optimale.

Dans ce contexte, l'objectif principal est d'évaluer le rôle joué par les fonctions d'exsudation de protons et d'anions organiques dans l'efficacité d'acquisition de P, avec la perspective d'utiliser in fine ces paramètres comme critères de sélection dans les programmes d'amélioration variétale. Deux groupes de résultats sont à distinguer qui relèvent des problématiques assez différentes de deux axes de recherche :

1. - biodisponibilité et mobilité chimique d'éléments en traces métalliques potentiellement phytotoxiques

L'effet du pH sur la biodisponibilité des éléments traces métalliques a été réexaminé en tenant compte des variations de pH dont la rhizosphère est le siège. Ceci a été appliqué au cas de Zn dans le contexte d'un sol modérément contaminé à proximité d'une friche industrielle ainsi que sur Cu, dans le contexte de sols viticoles. Il est apparu que l'augmentation de la teneur en Zn échangeable observée au niveau de la rhizosphère du tabac pouvait être mise sur le compte de la diminution de pH induite par ses racines. Un modèle commun a permis de rendre compte de la relation entre teneur en Zn échangeable et pH pour les points expérimentaux correspondants aux sols rhizosphériques et non rhizosphériques. Ce résultat a permis de comprendre la biodisponibilité de Zn relativement élevée qui a pu être constatée dans le sol chaulé, alors que sa teneur en Zn échangeable était très faible : en effet, en conséquence de la production de protons par les racines de tabac, une acidification allant jusqu'à une unité pH s'est produite, conduisant à une augmentation significative de la teneur en Zn échangeable.
L'effet du pH sur la mobilité et la biodisponibilité du cuivre a montré en sol acide que le colza augmentait le pH de sa rhizosphère et diminuait ainsi la mobilité de Cu, conformément à l'effet obtenu par chaulage. Cependant, même en tenant compte de ces variations rhizosphériques, la biodisponibilité de Cu s'est avérée beaucoup moins dépendante du pH que la mobilité de Cu dans la gamme des pH les plus acides. La quantité de Cu prélevée par les racines a même augmenté lorsque le pH augmentait, sans doute du fait d'une plus forte adsorption sur les parois cellulaires (compartiment apoplasmique) à pH plus élevé. Ces résultats contredisent l'idée généralement admise quant aux effets du pH sur la biodisponibilité des éléments en traces métalliques, et invitent pour le moins à prendre en compte les variations importantes de pH dont la rhizosphère est le siège.
Outre le pH, d'autres paramètres du sol doivent être pris en compte pour appréhender la dynamique des métaux dans la rhizosphère et, in fine, leur biodisponibilité pour la plante. Les racines des plantes cultivées peuvent en effet exsuder des quantités importantes de molécules organiques susceptibles de former des complexes stables avec des métaux tels que Cu. Nous avons testé chez le blé l'hypothèse d'une implication de l'exsudation de phytosidérophores dans l'acquisition de Cu dans un sol calcaire contaminé par des apports de fongicides (sol viticole). Pour cela, une déficience en fer a été imposée au blé préalablement à son exposition au sol contaminé. La comparaison au traitement témoin normalement pourvu en fer a révélé une exsudation accrue d'un facteur 3 et une augmentation d'un facteur 3 à 4 de la biodisponibilité de Cu. De tels résultats, obtenus dans un sol calcaire où la biodisponibilité des éléments en traces métalliques est habituellement présumée faible, invitent à reconsidérer ce fait établi, dans la mesure où c'est dans ce type de sols que l'exsudation de phytosidérophores est la plus forte.

2. - biodisponibilité du phosphore et réponse des plantes et de la symbiose rhizobienne à une disponibilité limitante en phosphore.

La biodisponibilité de P des phosphates naturels a été étudiée en vue de mieux comprendre leur efficacité comme engrais phosphaté. Une première étape du travail a consisté à modéliser, sur un plan conceptuel, les propriétés intrinsèques des phosphates naturels susceptibles d'influencer la biodisponibilité de P. Les recherches ont porté sur l'effet de la dimension des particules du phosphate naturel de Gafsa (Tunisie) sur son aptitude à la dissolution à différentes valeurs de pH, et à fournir P à des plantes cultivées (biodisponibilité). Il est apparu que la biodisponibilité de P augmentait effectivement lorsque la dimension des particules diminuait. Le résultat original de ce travail a été de montrer cependant que cet effet était fonction du sol et plus encore du pH de la rhizosphère. Il a ainsi été montré que l'acidification de la rhizosphère d'une légumineuse résultant de la fixation symbiotique de l'azote avait pour conséquence une augmentation significative de la biodisponibilité de P, comparativement au cas de plantes non symbiotiques. Cet effet s'explique par le rôle majeur que joue l'azote dans le bilan des cations et anions prélevés par la plante et, in fine, dans la modification du pH de la rhizosphère à la suite de l'excrétion de protons compensant un excédent de cations dans ce bilan ; ainsi, en utilisant N2 au lieu de NO3-, les légumineuses peuvent acidifier davantage leur rhizosphère, résulter ainsi en une dissolution accrue du phosphate naturel et, in fine, en une augmentation de la biodisponibilité de P.

Nos recherches sur les réponses des légumineuses à une fourniture limitante en P ont démontré que le haricot alcalinisait moins sa rhizosphère en présence de NO3- comme seule source d'azote. Il a été montré chez la luzerne annuelle (Medicago truncatula) que cette réponse était à mettre sur le compte d'une réduction plus forte de l'absorption des anions que celle des cations, sous déficience en P. De la sorte, une alcalinisation réduite de la rhizosphère de la luzerne non fixatrice (sous NO3- uniquement), ainsi qu'une acidification accrue chez la luzerne fixatrice (sous N2 uniquement) ont été observées en réponse à une fourniture limitante en P. Ce résultat original pour avoir été obtenu sous fixation d'azote a été récemment confirmé chez le haricot, tant en culture hydroponique que dans un sol ; de façon remarquable, il a été calculé que les efflux de protons déduits de l'acidification du sol rhizosphérique étaient très proches de ceux mesurés en hydroponie par titration de la solution nutritive. Ce type de réponse présente l'intérêt pour la plante de pouvoir se traduire par une augmentation de la biodisponibilité de P dans les sols contenant des phosphates de Ca, i.e. dans de nombreux sols agricoles exceptés les plus acides. Elle peut être à ce titre considérée comme une stratégie adaptative qui ouvre des perspectives en terme de sélection de génotypes performants.
Une des spécificités des légumineuses fixatrices d'azote est l'importance particulière que revêt la nutrition phosphatée, à plusieurs titres. En premier lieu, les nodosités constituent des puits importants pour P, en lien avec le coût énergétique élevé de la fixation symbiotique de l'azote. Nous avons aussi montré que la déficience en P stimule la respiration nodulaire, augmentant la conductance à O2 du cortex nodulaire et le coût respiratoire de la fixation symbiotique, c'est-à-dire la quantité de O2 consommée par unité de N2 réduit. Le métabolisme énergétique des nodosités se caractérise par une consommation élevée d'O2, alors que paradoxalement une concentration d'O2 très faible est requise au niveau des bactéroïdes, responsables de la réduction de N2 dans la zone infectée de la nodosité. La forte diminution de pO2 et la conductance élevée de O2 dans le cortex nodulaire seraient régulées par des cellules spécifiques. Notre hypothèse de travail est que la fixation symbiotique de l'azote est osmorégulée par des contractions réversibles de cellules spécifiques du cortex nodulaire déterminant la conductance à O2 des nodosités, qui augmente sous carence P. Ce mécanisme adapterait la légumineuse aux variations de disponibilité en P dans son environnement. Nous cherchons à vérifier cette hypothèse en cherchant la relation entre la conductance à l'échelle de la plante entière et l'expression de gènes candidats dans les cellules cibles du cortex nodulaire localisée et quantifiée par hybridation in situ de sondes radioactives d'ARNm. Les premiers résultats ont montré une expression d'un gène d'anhydrase carbonique spécifiquement dans les cellules présumées osmocontractiles, dont le signal augmente sous fourniture limitante en P chez le haricot.
Les recherches conduites sur le métabolisme énergétique nodulaire sous fourniture limitante de P s'appliquent à l'identification de critères physiologiques de sélection de génotypes de haricot efficaces pour la fixation symbiotique de l'azote, i.e. capables de fixer et croître malgré la contrainte nutritionnelle de faible disponibilité de P dans le sol. Notre démarche consiste à comparer les paramètres d'expression génique, conductance nodulaire et efflux de protons par les racines nodulées des lignées contrastantes parmi la descendance issue du croisement d'un génotype agronomique d'importance (DOR364) et d'un génotype à forte efficacité d'utilisation du P et de fixation symbiotique de l'azote (BAT477). La comparaison de génotypes et des lignées qui sont issues de leur croisement se poursuit désormais avec le recours à des méthodes moléculaires dont la précision augmente actuellement avec de nouvelles sondes d'ARNm représentatives de la diversité des aquaporines chez le haricot. Ces sondes offrent de nouvelles perspectives comme marqueurs moléculaires dans la sélection de haricots pour des sols à faible disponibilité de P.

L'objectif central est de préciser le déterminisme de la biodisponibilité des éléments minéraux du sol pour les plantes cultivées en conditions de disponibilités faibles (cas de P) ou excessives (cas de Cu). Le développement d'une production agricole durable et respectueuse de l'environnement impose en effet de repenser en profondeur la gestion de la nutrition minérale des végétaux, et plus généralement l'acquisition des éléments minéraux, y compris ceux qui sont potentiellement toxiques. Ces objectifs et finalités sont déclinés autour de deux éléments-modèles qui structurent cette activité en deux axes.

L'axe 1 vise à préciser et modéliser le déterminisme de la biodisponibilité de Cu, comme élément-trace potentiellement phytotoxique. Le contexte d'application concerne notamment les situations de pollution diffuse résultant de l'utilisation de fongicides à base de sels de Cu (sols viticoles ou à antécédent viticole). L'espèce-modèle est le blé dur et le rôle des modifications de pH et de l'exsudation de ligands organiques du type phytosidérophores dans le déterminisme de la spéciation et de la biodisponibilité de Cu sont particulièrement pris en compte. Ces recherches doivent permettre de faire évoluer les indicateurs de biodisponibilité actuellement utilisés pour prédire les risques associés à des pollutions métalliques.

L'axe 2 vise à évaluer l'importance de la fonction d'exsudation (protons et ligands organiques) dans le déterminisme de la biodisponibilité de P pour des légumineuses en situation de fourniture sub-optimale. L'espèce-modèle est le haricot et les recherches visent à identifier des critères de sélection de génotypes performants en terme d'efficacité d'acquisition de P, en vue d'une utilisation en agriculture à bas niveau d'intrants ou en agriculture biologique. Les interactions de la nutrition phosphatée avec la fixation symbiotique de l'azote sont de fait particulièrement prises en compte.

Dans les deux axes, la stratégie de recherche repose largement sur la comparaison de génotypes contrastants pour la fonction rhizosphérique étudiée et sur la confrontation de mesures physico-chimiques au niveau de la rhizosphère et écophysiologiques au niveau de la plante. Outre les démarches expérimentales en conditions contrôlées, des enquêtes in situ au champ sont mises en oeuvre et diverses approches de modélisation sont en voie de développement.
Réduire

- Champs de rattachement :
 

En naviguant sur notre site vous acceptez l'installation et l'utilisation des cookies sur votre ordinateur. En savoir +