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Diversité génétique, écologie et évolution des populations
(ACR)
- Mot(s) clé(s) :
Objet d'étude : abies, cedrus, fagus silvatica, pinus halepensis
Question sociétale et finalité, contexte : changement climatique
Démarche, discipline : génétique, Génétique des populations
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Objet d'étude : abies, cedrus, fagus silvatica, pinus halepensis
Question sociétale et finalité, contexte : changement climatique
Démarche, discipline : génétique, Génétique des populations
Localisation géographique : méditerranée
Dispositif technique et méthode d'étude : conservation
Phénomène, processus et fonction : évolution, ressource génétique
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- Description détaillée :
Approches couplées expérimentation - modélisation. Expérimentations utilisant les dispositifs Afficher la suite
Approches couplées expérimentation - modélisation. Expérimentations utilisant les dispositifs comparatifs de génotypes différents en environnement commun, la biologie moléculaire et les observations et mesures en milieu naturel (démographie et phénologie essentiellement). Cette activité de recherche s'inscrit dans le champ thématique "Adaptation des organismes et des populations à leur milieu" (CT3) du département EFPA. Elle contribue fortement à la mise en place de programmes de conservation des ressources génétiques forestières, au niveau national (CRGF, Commission Nationale de Conservation des Ressources Génétiques Forestières) comme au niveau européen (EUFORGEN). Elle contribue aussi activement aux réseaux de l'IUFRO (International Union of Forestry Research Organizations) et de la FAO (Sylva Mediterranea) qui s'intéressent à l'utilisation des ressources génétiques forestières. La conservation des ressources génétiques vise à maintenir la capacité d'adaptation des espèces et des populations face à des changements prévus ou non de leur environnement. Pour les espèces d'intérêt économique majeur, les programmes d'amélioration génétique à long terme intègrent souvent ce volet de conservation. Pour les espèces d'intérêt écologique majeur, ou très menacées, des programmes spécifiques sont mis en place, qui reposent sur des pratiques de gestion conservatoire. Pour les autres, et c'est le cas de la grande majorité des espèces forestières méditerranéennes (dont certaines ressources sont menacées), ce sont les pratiques courantes de gestion des espaces qui doivent assurer le maintien et la disponibilité des ressources génétiques. Nos recherches contribuent à la définition d'une politique de gestion durable des territoires par :
- la définition et la mise en oeuvre de stratégies de conservation des ressources génétiques forestières ;
- la recommandation de matériel forestier de reproduction pour le reboisement et, de façon ponctuelle, la définition et la mise en oeuvre de programmes de sélection ;
- la définition de critères et indicateurs pour le suivi de l'évolution de la diversité des ressources génétiques forestières dans le cadre d'une gestion durable. Niveau national :
- INRA Avignon: UR BioSp
- CNRS Aix-en-Provence: UMR6116 IMEP
- Université d'Avignon
- ONF Orléans: CGAF, Conservatoire Génétique des Arbres Forestiers
- Commission Nationale Ressources Génétiques Forestières

Niveau international :
- CNR-Florence (Italie): Institute of Plant Genetics
- Réseau d'excellence européen Evoltree
- Euforgen, réseau européen pour la conservation des ressources génétiques forestières
Les objectifs scientifiques de cette activité sont de comprendre comment les espèces et les populations s'adaptent aux changements naturels de l'environnement et ceux dus à l'homme, et de proposer une approche évolutive de la gestion de la biodiversité. Les recherches portent sur les processus d'évolution qui affectent les populations, à différentes échelles de temps et d'espace, par des approches expérimentales et de modélisation. A l'échelle locale, les mécanismes évolutifs envisagés concernent la reproduction, la dispersion et la régénération, et leur influence sur les flux de gènes et l'adaptation locale. Pour ce faire, les environnements locaux sont décrits de manière explicite, notamment en termes de densité et de démographie. A l'échelle de l'aire, ce sont les facteurs climatiques, les contraintes géomorphologiques majeures et l'action pluri-séculaire de l'homme qui nous intéressent pour expliquer la structure de la diversité génétique de populations appartenant à des espèces différentes mais occupant les mêmes biotopes.

La forêt méditerranéenne représente un modèle pertinent pour l'étude des mécanismes qui affectent la diversité génétique dans la mesure où la diversité de situations écologiques et de gestion peut tout aussi bien contribuer à l'érosion, la structuration dans l'espace et le temps, ou l'accroissement par flux de gènes de cette diversité. Par ailleurs, ce biome est un hotspot de diversité biologique dans lequel les problématiques de conservation des ressources naturelles, à quelque niveau de biodiversité que ce soit (génétique, spécifique, habitat) sont un enjeu majeur.

Nos recherches dans cette activité peuvent se décomposer en 3 grands axes : (1) Caractérisation de la diversité génétique et de son organisation à l'échelle des aires de répartition, (2) compréhension des mécanismes d'évolution de la diversité dans un environnement changeant (échelle locale) et (3) définition de stratégies de gestion (conservation et sélection) des ressources génétiques forestières (axe méthodologique).

1) Caractérisation de la diversité génétique et de son organisation à l'échelle des aires de répartition

Cet axe de recherche concerne les principales essences forestières méditerranéennes à l'échelle de leur aire ou d'une partie de leur aire (comme le territoire national par exemple). La diversité génétique y est abordée dans ses différentes composantes, neutre et adaptative, et sa structuration expliquée par des facteurs s'exprimant sur de longs pas de temps, de l'ordre de plusieurs dizaines voire centaines de générations, comme les facteurs climatiques passés (glaciations quaternaires et réchauffement Holocène) et les impacts humains à long terme. A une démarche essentiellement « espèce centrée », nous adjoignons actuellement une approche multi-spécifique par méta-analyse des jeux de données de diversité génétique existants dans le contexte biogéographique méditerranéen. Cette structuration spatiale à l'échelle de l'aire de la diversité génétique intrapopulation pourra être comparée avec celle observée pour des niveaux taxonomiques supérieurs (co-localisation des hots spots de diversité taxonomique et génétique), prenant ainsi la biodiversité en compte dans toutes les acceptations de sa définition. La région méditerranéenne est non seulement un "point chaud" de diversité spécifique, il est aussi un « point chaud » de diversité génétique.

2) Mécanismes d'évolution de la diversité dans un environnement changeant

Cet axe de recherche à pour objectif de connaître la structuration dans l'espace et dans le temps de la diversité génétique, ses relations avec la diversité écologique, à l'échelle locale. Les processus d'évolution de la diversité (reproduction, dérive, mutation, migration, sélection) sont abordés à l'échelle de la parcelle forestière ou du massif, dans différents contextes écologiques et sylvicoles. On s'intéresse à des pas de temps "courts" (quelques générations), donc à des populations hors équilibre. L'effet conjugué des processus démographiques et génétiques sur la diversité est étudié expérimentalement et par simulation à l'aide de modèles individus centrés et spatialisés. Les écosystèmes modèles choisis sont la hêtraie-sapinière en phase de recolonisation sous des pinèdes plantées ou en milieu ouvert (Mont Ventoux et montagne de Lure) et la cédraie en cours d'expansion à partir d'une population plantée (Luberon). La réponse adaptative aux changements environnementaux est étudiée expérimentalement sur la cédraie artificielle en expansion et en voie de "naturalisation". A ces échelles spatio-temporelles fines, les recherches sont structurées autour de trois thèmes, correspondant au début du cycle de vie d'un arbre, déterminant pour l'évolution du peuplement : (1) biologie de la reproduction, (2) dispersion et flux de gènes (graines, pollen, semis) et (3) adaptation locale et réponse à la sélection. Les résultats de ces recherches seront fréquemment traités comme paramètres d'entrée dans une modélisation couplée démo-génétique, ou appréhendés directement dans ce cadre dès lors que l'échelle spatiale s'intéresse au massif ou au paysage.

3) Définition de stratégies de gestion (conservation et sélection) des ressources génétiques forestières.

Conservation des ressources génétiques : Des schémas de conservation in situ et ex situ sont proposés et mis en oeuvre au niveau national et européen pour différentes espèces forestières. La diversité génétique que nous mesurons à l'échelle de l'aire ou d'une partie de l'aire, les contraintes macro-environnementales qui l'ont forgé et les processus que nous mettons en évidence au niveau local sont autant de considérations à prendre en compte pour la constitution des réseaux de conservation (notions d'espèce, d'autochtonie, d'hybridation, de taille minimale, représentativité et mode de gestion des unités conservatoires).

Méthodologie de la sélection et création variétale : Bien qu'elle contienne des ressources considérables, la forêt méditerranéenne est peu productive au sens du matériau bois, et nécessite peu de développements en termes de création variétale. Le cyprès, genre emblématique largement représenté sur le pourtour méditerranéen, est un cas particulier tout à fait original. L'ensemble des espèces du genre (et de la famille) est hautement allergénique et constitue un sérieux problème de santé publique commun à l'ensemble du Bassin Méditerranéen. La lutte contre la pollinose consiste à produire des génotypes mâles stériles ou peu florifères, utilisant la reproduction naturelle extrêmement originale du cyprès du Tassili (Cupressus dupreziana), de type "apomixie paternelle", permettant la germination de grains de pollen sans passer par la fusion des gamètes.
1- Caractérisation de la diversité génétique et de son organisation à l'échelle des aires de répartition

La structuration génétique du cèdre (Cedrus libani) en Méditerranée orientale se répartit en deux grands ensembles ayant une histoire évolutive différente, la Turquie et le Liban. Au Liban, la fragilité de la ressource est bien plus grande qu'en Turquie. De manière générale, la diversité génétique intra-spécifique en Méditerranée présente une gradation ouest-est, sans doute en relation avec les grands cycles climatiques passés.

A la suite de l'événement climatique de l'année 2003, nous avons pu vérifier en plantations expérimentales la bonne tenue des provenances de cèdre de l'Atlas qui avaient été sélectionnées pour leur performance et leur plasticité (matériel classé en "étiquette bleue") et l'intérêt de certaines provenances turques de cèdre du Liban pour les zones méditerranéennes sur calcaire.

2- Mécanismes d'évolution de la diversité dans un environnement changeant

2.1- Biologie de la reproduction

Les fécondités mâle et femelle varient fortement, aussi bien dans le temps que dans l'espace, entre individus et entre peuplements forestiers. Le système de reproduction (taux d'autofécondation, corrélation de paternité, taux de graines pleines) est lui aussi sensible aux caractéristiques du milieu, et notamment la densité locale.

La forme de la courbe de dispersion peut varier dans le temps et l'espace, affectant notamment la partie "longue distance" de la dispersion, et ainsi la diversité génétique du nuage pollinique fécondant et le devenir d'une mutation dans un front de colonisation.
Chez le cyprès de Duprez (Cupressus dupreziana), la reproduction par apomixie paternelle est aussi possible à partir de pollen d'autres espèces de Cupressus, prouvant ainsi la capacité embryogénique du pollen de ce genre et la capacité du cyprès de Duprez à se comporter comme « mère porteuse » pour d'autres espèces de Cupressus.

2.2- Dispersion et flux de gènes (graines, pollen, semis)

Si les queues de dispersion des graines peuvent être longues, l'essentiel de la dispersion se fait à courte distance à l'échelle locale. La structuration spatiale des semis, pour peu que les facteurs du "milieu" physique (altitude, exposition, sol...) ou biotique (densité de graines, couverture végétale...) intervenant dans le taux de recrutement (rapport semis/graines) soient explicitement pris en compte, est compatible avec cette estimation. Les phénomènes de facilitation et de compétition seraient particulièrement impliqués dans cette phase de recrutement.

L'utilisation d'approches méthodologiques différentes dans l'analyse des flux de gènes (approche historique vs contemporaine, expérimentation vs simulation) chez l'alisier torminal (Sorbus tominalis) révèle l'importance des évènements de longue distance et l'effet des variations temporelles dans la structure génétique spatiale du peuplement.

2.3- Plasticité et adaptation locale.

Chez le cèdre, nous avons mis en évidence une forte évolution de la diversité génétique en peu de générations. Elle est due à des effets démographiques de bottleneck et de mélange de populations, mais aussi à des effets de sélection qui pourraient expliquer l'évolution entre générations de la plasticité phénotypique (mesurée par la réponse au climat sur des profils de cernes). Nous avons aussi montré qu'après l'introduction, certains caractères quantitatifs se sont différenciés plus qu'attendu sous l'effet de la seule dérive, ce qui suggère à nouveau une adaptation locale au nouvel environnement.

Le taux de consanguinité et l'homozygotie évoluent avec l'âge dans les peuplements naturels. La consanguinité est forte chez les plantules de sapin et de cèdre, et a tendance à être purgée précocement au cours de la phase de recrutement en milieu naturel.

3- Définition de stratégies de gestion (conservation et sélection) des ressources génétiques forestières.

3.1- Conservation des ressources génétiques

Dans la mise en place des schémas de conservation in situ et ex situ, ce ne sont pas seulement les notions d'espèce, d'autochtonie et au rôle de l'hybridation dans le maintien ou la perte de biodiversité qui importent, mais aussi les notions de taille minimale et de représentativité des unités conservatoires dans les réseaux de conservation in situ, ainsi qu'au mode de gestion qui doit y prévaloir, notamment dans le cadre du changement climatique.

3.2- Méthodologie de la sélection et création variétale

L'ensemble des espèces du genre Cupressus est hautement allergénique et constitue un sérieux problème de santé publique commun à l'ensemble du Bassin Méditerranéen. La production de génotypes mâles stériles ou peu florifères peut être envisagée du fait de la reproduction de type "apomixie paternelle" exclusive chez l'espèce Cupressus dupreziana.
Les objectifs scientifiques de cette activité (GEN) sont de comprendre comment les espèces et les populations s'adaptent aux changements naturels de l'environnement et ceux dus à l'homme, et de proposer une approche évolutive de la gestion de la biodiversité. Les recherches portent sur les processus d'évolution qui affectent les populations, à différentes échelles de temps et d'espace, par des approches expérimentales et de modélisation. A l'échelle locale, les mécanismes évolutifs envisagés concernent la reproduction, la dispersion et la régénération, et leur influence sur les flux de gènes et l'adaptation locale. A l'échelle de l'aire, ce sont les facteurs climatiques, les contraintes géomorphologiques majeures et l'action pluri-séculaire de l'homme qui nous intéressent pour expliquer la structure de la diversité génétique de populations appartenant à des espèces différentes mais occupant les mêmes biotopes. La forêt méditerranéenne représente un modèle pertinent pour l'étude de ces mécanismes : la diversité de situations écologiques et de gestion y est très grande, et ce biome est un hotspot de diversité biologique dans lequel les problématiques de conservation des ressources naturelles, à quelque niveau de biodiversité que ce soit (génétique, spécifique, habitat) sont un enjeu majeur. Réduire

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